Adaptive synsmekanismer
Det menneskelige visuelle system formår at give et anvendeligt signal over en bred vifte af lysintensiteter. Nogle øjne er dog bedre tilpasset optisk til håndtering af lyse eller mørke forhold. F.eks. Kan superposition-øjne for nattemøl være så meget som tusind gange mere følsomme end apposition-øjne for daglige sommerfugle. Inden for hvirveldyrene er der fire slags mekanismer, der fungerer for at tillade syn på tværs af en lang række lysintensiteter. Disse inkluderer mekanismer, der er specifikke for iris, opdelingen af intensitetsområdet mellem stænger og kegler, justeringer af signaltransduktionsprocessen i fotoreceptorerne og variationer i tilgængeligheden af aktive fotopigmentmolekyler.
Syn og lysintensitet
Den mest indlysende mekanisme involveret i lysregulering er iris. Hos mennesker åbner iris i mørke til en maksimal diameter på 8 mm (0,31 inch) og lukkes til mindst 2 mm (0,08 inch). Billedets lysstyrke i nethinden ændres med en faktor på 16. Hos andre dyr kan virkningen af eleven være meget større; for eksempel kan spaltepupillen i visse gekkoer lukke fra en cirkel på adskillige millimeter i diameter ned til fire pinhuller hver med en diameter på 0,1 mm (0,004 inch) eller mindre. Retinal lysstyrkeforhold er mindst tusind gange. Årsagen til denne store rækkevidde er sandsynligvis, at gekkoets natlige øje har brug for stærk beskyttelse mod stærkt dagslys.
Hos mennesker er stængerne optaget af den svageste del af øjet's arbejdsområde og har ingen farvesyn. Keglerne begynder at overtage omkring niveauet for skinnende måneskin, og ved alle dagslysintensiteter giver keglerne det visuelle signal. Stænger reagerer på enkeltfotoner af lys med store elektriske signaler, hvilket betyder, at de elektriske reaktioner mættes ved lave hastigheder af fotonindfangning af rhodopsin-molekylerne. Stænger fungerer over området fra synstærsklen, når de modtager cirka et foton hvert 85 minut, til daggry og skumring, når de modtager omkring 100 fotoner i sekundet. I det meste af deres rækkevidde signalerer stængerne enkeltfotonoptagelser. Keglerne er meget mindre følsomme end stængerne; de reagerer stadig på enkeltfotoner, men størrelserne på de resulterende elektriske signaler er meget mindre. Dette giver keglerne et meget større arbejdsområde, fra mindst tre fotoner i sekundet til mere end en million pr. Sekund, hvilket er nok til at håndtere de lyseste forhold, som mennesker støder på.
Hvis kegler præsenteres med korte blink, snarere end jævn belysningsændring, er deres arbejdsområde fra tærskel til mætning lille - reduceret til en faktor på ca. 100. Imidlertid inducerer længere belysning to slags ændringer, der udvider dette interval. Den biokemiske transducerkaskade, der fører til det elektriske signal, har en evne til at regulere sin egen forstærkning og derved reducere størrelsen af det elektriske signal ved høje fotonindfangningshastigheder. Hovedmekanismen afhænger af, at calciumioner, der kommer ind i fotoreceptoren sammen med natriumioner, har en hæmmende virkning på syntesen af cGMP, molekylet, der holder natriumkanalerne åbne (se ovenfor. Fotoreceptors struktur og funktion: Neural transmission). Effekten af lys er at reducere cGMP-niveauer og dermed lukke membrankanalerne for natrium og calcium. Hvis lyset er vedvarende, falder calciumniveauerne i fotoreceptoren, calcium "bremsen" på cGMP-produktionen svækkes, og cGMP-niveauerne stiger noget. Forøget cGMP-produktion åbner membrankanalerne igen. Der er således en feedbacksløjfe, der har en tendens til at modsætte sig den direkte effekt af lys, hvilket sikrer, at mætning (fuldstændig lukning af alle membrankanaler) ikke forekommer. Dette udvider igen den øverste ende af fotoreceptors arbejdsområde.
Den langsomme omsætningshastighed af funktionelle visuelle pigmentmolekyler hjælper også med at udvide øjet evne til at reagere på høje lysniveauer. I hvirveldyr fjernes al-trans nethinden, der produceres når en foton isomeriserer 11-cis nethinden i et rhodopsin-molekyle, fra stangen eller keglen. Det passerer til det tilstødende pigmentepitel, hvor det regenereres tilbage til den aktive 11-cis-form og føres tilbage til fotoreseptoren. I gennemsnit tager denne proces to minutter. Jo højere lysniveau, jo større er antallet af retinalmolekyler i inaktiv all-trans-tilstand. Derfor er der færre rhodopsin-molekyler til rådighed for at reagere på lys. I den øverste ende af intensitetsfordelingen bliver fotoreception selvbegrænsende, idet keglerne aldrig fanger mere end ca. en million fotoner i sekundet.
