Svampen Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), som blev opdaget i 1997 og formelt beskrevet i 1998, er fremstået som en af de mest ødelæggende patogener, der nogensinde er dokumenteret i vilde dyr. I 2015 indeholdt næsten 42% af amfibien (ca. 520 af 1.252 arter), der var kontrolleret for Bd, mindst et medlem, der testede positivt for denne svamp. Dette tal var imidlertid sandsynligvis en grov undervurdering, for i 2015 var kun 17% af de 7.427 kendte amfibiske arter testet for Bd.
Amfibier er kryptiske dyr, hvis mangfoldighed er dårligt dokumenteret; mange undersøgelser antydede, at kun omkring halvdelen af Jordens amfibiske arter var blevet beskrevet. Som et resultat blev afdækning af Bd's fodaftryk blandt amfibier problematisk, da nogle arter sandsynligvis var døde ud, før de nogensinde blev opdaget. Forskere vurderede, at 38 amfibiske arter var udryddet mellem 1500 og 2008, og at 159 flere kan være uddøde, hvor Bd nævnes som en årsag i de fleste tilfælde. Patogener kørte sjældent deres værter til udryddelse, men Bd var anderledes. I en gennemgang af sygdomsinducerede udryddelser blev patogener, der besidder de sjældne egenskaber ved at være i stand til at leve i alternative værter (reservoirer) og at forblive levedygtige i miljøet uden for deres værter (miljømæssig persistens), egnet til at forårsage udryddelse af deres værter. Bd havde begge disse egenskaber, hvilket gjorde det farligt, da det ikke binder sin egen overlevelse til en enkelt vært og kan leve uden for værten i en tid.
Svampen kunne inficere de fleste amfibiske arter med succes, og de fleste amfibier arter eksistere sammen med mindst én, men ofte mange flere, andre amfibiske arter. Derfor, i mange områder, hvor Bd var til stede, besatte adskillige amfibiske arter den samme habitat, hvor hver art reagerede forskelligt på infektion. Bd var yderst virulent hos mange arter (f.eks. Harlekinfrøer [Atelopus varius]) med individer, der hurtigt døde af infektion, mens andre arter tjente som reservoirer, der bar infektionen i lange perioder med ringe indflydelse på deres helbred (f.eks. Amerikansk tyrefægter [Lithobates catesbeianus]).
Hvis en patogen blev meget virulent, spredte den sig hurtigt og dræbte de fleste af sine værter. Derefter blev den enten lokalt udryddet eller blev erstattet af en mindre virulent stamme. Amfibiske arter med avirulente (ikke virulente) infektioner tjente som reservoirer til Bd. Sådanne arter forhindrede, at patogenet uddød, og at skulle blive mindre virulent for at undgå udryddelse. Som en konsekvens blev en Bd-modtagelig art 'forekomst med reservoirarter en skade for dens overlevelse.
Derudover blev Bd vist at være hårdfør uden for amfibier. En undersøgelse fra 2013 udført af amerikanske forskere fandt Bd i kræft i mave-tarmkanalen, som de opdagede kunne sprede infektion til amfibier, der deler det samme vand. Den samme undersøgelse viste også, at krebsdensitet var en positiv prediktor for Bd-udbredelse hos amfibier i Colorado-vådområder. Endvidere var Bd blevet dyrket in vitro på slangeskind og fuglefjer, hvilket antydede, at andre reservoirer og tilstande med Bd-spredning var mulige.
Variationen i virulens af infektion og i reservoirarter kunne hjælpe med at forklare, hvorfor nogle arter uddød, mens andre ikke gjorde det. Billedet var imidlertid ufuldstændigt. De fleste amfibier havde ikke direkte kontakt med andre amfibier for at sprede infektion mellem arter. Zoosporer af svampen kunne imidlertid fortsætte i miljøet uden for værten og kunne spredes ved kontakt med forurenet vand. De kunne også fortsætte på habitatoverflader, der tidligere var i kontakt med inficerede individer, men spørgsmålet om, hvor levedygtig og i stand til at overføre Bd zoosporerne ville være i sådanne situationer, var ukendt; Det afhænger sandsynligvis af gunstige miljøforhold - det vil sige kølige og fugtige forhold. Laboratorieundersøgelser viste imidlertid, at Bd kunne forblive levedygtig uden for en amfibie vært i op til tre måneder, hvilket gjorde indirekte miljøoverførsel plausibel.
At forstå, hvordan Bd spreder sig lokalt såvel som globalt, var et vigtigt emne. Bd-infektion blev dokumenteret i 56 af de 82 lande, hvor amfibier var blevet testet for infektion. Vigtigst af alt blev Bd betragtet som en voksende infektionssygdom - hvilket betyder, at den enten for nylig havde spredt sig til de fleste af områderne i sit geografiske område (spredningspatogenhypotese) eller havde været til stede tidligere, og et eller andet ukendt middel havde fået det til at stige i udbredelse eller blive smitsom over for amfibier (endemisk-patogen hypotese). I 2015 understøttede evidensbalancen spredning-patogen-hypotesen. Derudover blev det konstateret, at en Bd-afstamning, den globale pandemiske afstamning (GPL), stort set var ansvarlig for langt de fleste af fald og udryddelser.
Oprindelsen af GPL forblev uklar i 2015. Det blev antaget, at GPL havde oprindelse i Afrika og undslap med eksport af afrikanske kløede frøer (Xenopus laevis), som blev sendt vidt i 1930'erne. Bevis demonstrerede imidlertid, at GPL havde eksisteret i Brasilien i mere end 100 år som en af to forskellige Bd-linjer, der inficerede amfibier der. Den tidsramme foregik for de tidligste poster, der dokumenterede Bd i Afrika med cirka 40 år.
Uanset hvor GPL stammer fra, var det sandsynligt, at menneskelig aktivitet var den primære måde, hvorpå Bd blev spredt over lange afstande i de sidste par årtier. Kæledyr, mad, lokkemad og medicinsk handel blev impliceret i spredningen af Bd-inficerede amfibier over hele kloden. For eksempel blev den amerikanske tyrefægtning mistænkt for at være et centralt spredningsagent. Amerikanske tyrefægter var de mest almindelige opdrættede amfibier og havde etableret vildtbestande i Nord- og Sydamerika, Europa og Asien. Selvom de bar Bd, havde de ikke symptomer og kunne rejse lange afstande på egen hånd. Andre mulige spredningsmidler til lang afstand inkluderer trækfugle.
I Neotropics viste forskere, at Bd kunne bevæge sig hurtigt. Mellem 1996 og 2004 spredte Bd sig langs de høje høje montanregnskove i Costa Rica og Panama, formodentlig uden nogen menneskelig hjælp, med en hastighed på cirka 50 km (31 mi) årligt. Når Bd ankom til et sted som El Copé, Coclé, Panama - den bedst dokumenterede invasion af Bd til et uinficeret samfund - steg infektionen i strømhabitater fra nul til mere end 50% på tre måneder. Derudover opstod inficerede individer i de fleste arter i de første tre måneder, hvilket antydede, at Bd spredte sig hurtigt efter dens ankomst.
Det var sandsynligt, at miljøoverførsel via delt habitat og forurenet vand lettede den hurtige spredning af Bd til de fleste amfibier i samfundet. Selvom der ikke var nogen direkte eksperimentel dokumentation til støtte for miljøoverførsel som den primære tilstand for lokal spredning, antydede det faktum, at de fleste amfibiske arter (fra gravende til baldaklus eksklusive) hurtigt blev inficeret uanset habitat, tilstedeværelsen af en indirekte Bd-transmissionstilstand. Desværre kunne Bd, når Bd ankom til et sted som El Copé, meget lidt gøres fra et ledelsessynspunkt for at bevare andre arter end at udvikle ex situ (off-site) avlsprogrammer, hvoraf mange var i gang.
Et sådant ex situ-bevaringsprogram fokuseret på Wyoming-padden (Anaxyrus baxteri). Når det var almindeligt i oversvømmelsespladserne i Wyoming, Big and Little Laramie, blev Wyoming-padden antaget at have udryddet i 1980'erne, indtil der blev fundet en befolkning ved Mortenson Lake i 1987. I 1989 havde Bd invaderet stedet; paddebestanden faldt, og siden 1991 var der ingen rapporterede forekomster af naturlig reproduktion i Wyoming-padder. Befolkningen blev senere opretholdt ved meget lave tal ved frigivelse af personer, der var fanget i fangenskab, til området Mortenson Lake.
I et forsøg på at forbedre succes med amfibie-genindførelsesprogrammer foreslog nogle forskere strategier til kunstigt at vælge BD-modstand i fangenskabelige kolonier. Hovedparten af forvaltningsstrategier var rettet mod at forbedre diagnosticeringsteknikker til hurtigt at kontrollere amfibier for infektion og at regulere forsendelsen af amfibier til handel. Da Bd allerede var blevet introduceret til de fleste regioner, og internationale handelsforskrifter i det væsentlige var økonomiske beslutninger truffet land for land, var der ikke opnået meget for at begrænse bevægelsen af amfibier, der potentielt var inficeret med Bd.
Bd, en moderne pest på amfibier, havde drevet dusinvis, måske hundreder af amfibier til udryddelse. På trods af ønsket om rettidig, nøjagtig information om svampens påvirkning af padder af padder, fortsatte processen med at formelt erklære en art, der er udryddet via International Union for the Conservation of Nature (IUCN), fortsat med at være besværlig; IUCN krævede, at detaljerede data blev indsamlet, populationsanalyser blev udført og udtømmende søgninger for at sikre, at der ikke blev fundet enkeltpersoner i mindst 10 år. Som et resultat halter antallet af formelt erklærede amfibieudryddelser sandsynligvis langt bag det faktiske antal udryddelser.
Forsvinden i 1990 af Costa Ricas berømte gyldne padde (Incilius periglenes) markerede imidlertid den første meget publicerede udryddelse, der i det mindste delvis blev tilskrevet Bd. Mellemamerikas harlekinfrø var den næste amfibie, der led under en katastrofal tilbagegang, og den blev fulgt af de fleste andre medlemmer af slægten Atelopus, da Bd flyttede gennem Mellemamerika og Sydamerika. Røverfrøerne i slægten Craugastor blev også hårdt ramt af Bd. Sådanne bundfald i befolkningsnedgang og artsudryddelse blandt Atelopus, røverfroskerne og gastriske avlsfrosker (Rheobatrachus) var begge bemærkelsesværdige og ildevarslende, med den amerikanske evolutionærgenetiker Andrew Crawford påpegede i 2010, at Bd havde potentialet til at slette ikke kun arter, men også hele Clades (grupper af arter, der stammer fra en fælles stamfar), hvilket i det væsentlige eliminerer millioner af års evolutionshistorie.
For en liste over udvalgte amfibiearter, der er underlagt udryddelse forårsaget af Bd, se tabel.
| Udvalgte amfibiske arter, der sukker under for udryddelse, forårsaget af Bd | |||
|---|---|---|---|
| Kilde: Forrest Brem (2015). | |||
| Almindeligt navn | Taksonomisk navn | Beliggenhed | Noter |
| Jambato-padde | Atelopus ignorerer | Ecuador og Colombia | Sidst set i 1988 |
| Longnose stubfodspad | Atelopus longirostris | Ecuador og Colombia | Sidst set i 1989 |
| McCranies røverfrø | Craugastor chrysozetetes | Honduras | Erklæret udryddet i 2004 efter 10 års omfattende søgninger |
| Heredia røver frø | Craugastor slipper ud | Costa Rica | Sidst set i 1986 |
| Kihansi spray padde | Nectophrynoides asperginis | Tanzania | Uddød i naturen, men fangenskaber findes i zoologiske haver |
| Sydlig gastrisk
opvokst frø |
Rheobatrachus silus | Australien | Sidst set i 1981 på trods af 25 års omfattende søgninger |
| Eungella gastrisk
forædling frø |
Rheobatrachus vitellinus | Australien | Sidst set i 1985 på trods af 20 års omfattende søgninger |
| Mount Glorious
torrent frog |
Taudactylus diurnus | Australien | Sidst set i 1979 på trods af over 25 års omfattende søgninger |
| Wyoming padde | Anaxyrus baxteri | Forenede Stater | Uddød i naturen, men fangenskaber findes i zoologiske haver, og genindførelsesprogrammer er i gang |
