Virkningen af testosteron
Mange hvirveldyrshjerne strukturer, der er involveret i kontrollen af aggression, leveres rigtigt med receptorer, der binder med hormoner produceret i det endokrine system, især med steroidhormoner produceret af gonaderne. I en lang række hvirveldyrarter er der en klar sammenhæng mellem en mands aggressivitet og hans cirkulerende niveauer af androgener såsom testosteron, et hormon produceret i testiklerne. Fra fisk til pattedyr stiger og falder aggressionsniveauer med naturlige udsving i testosteronniveauet. Kastrering har vist sig at reducere aggression dramatisk, mens eksperimentel geninstallation af testosteron - for eksempel gennem injektion i blodet - gendanner aggression. Cirkulerende testosteron kan endda påvirke de strukturer og signaler, der bruges under kampe. I halter forstørres nakkemusklerne til effektiv brølende under påvirkning af stigende testosteronniveau. Hos hanmus dukker duften af en anden hans urin, der indeholder nedbrydningsprodukter af testosteron, frem til intense aggressive reaktioner.
hvaler: Aggression og forsvar
Aggression er almindelig blandt hvaler og ses i normal besætningsadfærd og fodring. En form for aggression hjælper med at etablere sociale
Den tætte forbindelse mellem aggression og testosteron er ikke overraskende, da mænd af mange arter kæmper om adgangen til frugtbare hunner, men forbindelsen er kompliceret. Jo mere detaljerede den sociale struktur af en art er, desto mindre drastisk er virkningerne af kastration på aggression. Derudover kan testosteron af nongonadal oprindelse (dvs. produceret af binyren) være vigtigt i aggression uden for yngletiden, som for fugle som sangspirv, der opretholder ikke-avlsområder om vinteren. Desuden kan andre hormoner end testosteron og dets derivater også være involveret i moduleringen af aggression. For eksempel i forskellige arter af pattedyr og fugle er fordelingen af neuropeptidhormonerne arginin vasotocin (AVT) og arginin vasopressin (AVP) i de præoptiske og septale regioner i hjernen forskellige mellem kønnene. Aggression hos mænd lettes ved implantater af AVT i det limbiske system og hæmmes af implantater af AVP. Endelig, mens en kausal forbindelse mellem cirkulerende testosteronniveauer og aggression er veletableret, er det også klart, at forbindelsen kan arbejde i den modsatte retning, med deltagelse i en kamp, der har hurtige effekter på hormonsekretion. Især mange hvirveldyr, der vinder slagsmål, viser øgede testosteronniveauer, mens tabere ikke kun udviser reducerede niveauer af testosteron, men også forhøjede niveauer af stresshormonet cortisol. Ændringer i hormonelle niveauer modulerer til gengæld den fremtidige aggressivitet. Sådanne multiple og multidirektionelle forbindelser mellem hjernebiokemi, cirkulerende hormonniveauer og aggression er en vigtig del af mekanismerne, hvor adfærd i konfliktsituationer tilpasses både fortidens erfaringer og aktuelle forhold.
Aggression under vækst og udvikling
Hormonelle effekter
Interaktionen mellem hormoner og udtrykket af aggressiv opførsel beskrevet i det foregående afsnit er reversible påvirkninger hos voksne dyr - såkaldte aktiveringseffekter. Hormoner kan imidlertid også påvirke aggression gennem langsigtede organisatoriske effekter, der opstår under udviklingen. Før- og postnatalt, til tider, der er specifikke for hver art, frembringer den udviklende testis af unge mandlige pattedyr en kort bølge af steroidhormoner, der er ansvarlig for udviklingen af mandlige reproduktive strukturer og parringsadfærd. Hormonerne har også en varig effekt på udviklingen af hjernestrukturer, der kontrollerer aggression hos voksne dyr, hvilket gør strukturerne mere følsomme over for de aggresionsfremmende virkninger af testosteron. Virkningerne af tidlig eksponering for gonadale steroider er beskrevet for en række hvirveldyrarter. Tidlig eksponering for andre nongonadale hormoner, såsom AVP, har vist sig at øge niveauerne af aggression hos voksne mænd. De veldokumenterede kønsforskelle i aggressivitet, der ses hos mange arter, er således resultatet af de varige effekter af eksponering for hormoner tidligt i udviklingen.
Udviklingseffekter kan også generere den markante naturlige variation i aggression observeret i mange arter blandt personer af samme køn. For at illustrere udsættes unge mus for forskellige hormonelle miljøer under udvikling afhængigt af deres placering i livmoderen. Fordi der eksisterer forbindelser mellem placentalcirkulationssystemerne i nabokommunale embryoner, oplever mandlige embryoner beliggende mellem to hunner relativt lave androgenniveauer og forbliver relativt uagressive, når de behandles med testosteron som voksne. Omvendt oplever kvindelige embryoner mellem to mænd relativt høje androgenniveauer og bliver særligt aggressive over for mænd, når de behandles med testosteron som voksne.
